1糖
糖以單糖形式被吸收,而麥芽糖、蔗糖、乳糖等雙糖一般不能被吸收入血液。多數(shù)動物的腸黏膜上皮的紋狀緣存在各種雙糖酶,雙糖在被吸收前可被其分解為單糖。如果由于吸收或靜脈注射等原因使血液中出現(xiàn)雙糖時,則大部分從尿中排出體外。
被吸收的單糖絕大部分是葡萄糖,另外還有少量的半乳糖、果糖、甘露糖等己糖以及木糖、核糖等戊糖。各種單糖的吸收速率有很大差別,己糖吸收很快,而戊糖則很慢。在己糖中,又以半乳糖和葡萄糖吸收最快,果糖次之,甘露糖最慢。單糖吸收后,絕大部分經(jīng)門靜脈輸送至肝臟,也有一些單糖經(jīng)淋巴輸送入血液循環(huán)中。
單糖的吸收是耗能的過程,能量來源于鈉泵對ATP的水解,屬于繼發(fā)性主動吸收。在腸黏膜上皮細(xì)胞的紋狀緣上存在著一種轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白,他能選擇性地將葡萄糖和半乳糖從紋狀緣的腸腔面轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi),然后再擴(kuò)散入血液。各種單糖與轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的親和力不同,從而導(dǎo)致吸收的速率也不同。轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖的同時,需要鈉離子的存在。一般認(rèn)為,一個轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白可與兩個鈉離子和一個葡萄糖分子結(jié)合,并通過鈉離子葡萄糖-轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白復(fù)合體的變構(gòu)作用,使復(fù)合體從腸腔面轉(zhuǎn)向細(xì)胞漿面,釋放出糖分子和鈉離子。之后,轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白重新回到腸腔面,參與新的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。而鈉離子在鈉泵的作用下被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞間隙,并由此進(jìn)入血液。當(dāng)細(xì)胞漿中的葡萄糖達(dá)到一定濃度時,通過被動擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞間液,進(jìn)而轉(zhuǎn)入血液。此過程周而復(fù)始,完成對葡萄糖的吸收。由此可見,鈉對于單糖的主動轉(zhuǎn)運(yùn)是必需。用抑制鈉泵的哇巴因,或用能與鈉離子競爭轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的鉀離子,均能抑制糖的主動吸收。
有些單糖,如果糖、甘露糖、核糖等可通過被動擴(kuò)散方式吸收。果糖進(jìn)入細(xì)胞后,常轉(zhuǎn)變成葡萄糖或乳酸,因而能較快地擴(kuò)散進(jìn)入血液。
2揮發(fā)性脂肪酸
在大腸和反芻動物的瘤胃內(nèi),飼料中的纖維素和其他糖類在微生物發(fā)酵下產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸,并主要在瘤胃和大腸前段以擴(kuò)散方式吸收。這些脂肪酸吸收時在瘤胃上皮細(xì)胞中發(fā)生強(qiáng)烈的代謝作用。例如,丁酸約有85%、乙酸約有45%被代謝,產(chǎn)生大量酮體。丁酸和丙酸是泌乳期反芻動物生成乳汁的主要原料。被乳牛瘤胃吸收的乙酸,有40%被乳腺所利用。2%~5%的丙酸在瘤胃上皮轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔溆嘁员岬男问浇?jīng)門脈系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)礁闻K,在此,大多數(shù)的丙酸進(jìn)行氧化而生成葡萄糖。丙酸是反芻動物血液葡萄糖的主要來源,約占血糖總量的50%~60%。各揮發(fā)性脂肪酸的吸收速度排序為丁酸大于丙酸大于乙酸。
3蛋白質(zhì)
大多數(shù)哺乳動物的胎兒和新生幼畜,都能通過胞飲作用由小腸上皮直接吸收蛋白質(zhì)分子。這種能力一般在出生前或出生后不久就消失。成年動物的腸上皮不能吸收蛋白質(zhì),但有些成年個體能吸收微量抗原。核蛋白的某些產(chǎn)物如核苷、嘌呤堿和嘧啶堿可通過被動擴(kuò)散的方式吸收。
蛋白質(zhì)經(jīng)消化分解成氨基酸后,幾乎全部被小腸吸收。氨基酸的吸收是主動性。目前在小腸壁上已確定出三種主要的轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的特殊運(yùn)載系統(tǒng),他們分別轉(zhuǎn)運(yùn)中性、酸性或堿性氨基酸。一般來講,中性氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)速度比酸性或堿性氨基酸快。與單糖的轉(zhuǎn)運(yùn)相似,氨基酸吸收同樣也需要與鈉離子的吸收耦聯(lián)進(jìn)行,如鈉泵的活動被阻斷,氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)便不能進(jìn)行。當(dāng)氨基酸進(jìn)入腸上皮細(xì)胞后,同樣經(jīng)被動擴(kuò)散跨越上皮細(xì)胞的基底膜而進(jìn)入血液。
4脂類
在小腸內(nèi),脂類的消化產(chǎn)物脂肪酸、甘油一酯、膽固醇等首先與膽鹽結(jié)合形成可溶于水的混合微膠粒,依靠微膠粒的擴(kuò)散運(yùn)動到達(dá)小腸上皮紋狀緣膽汁中。在此,這些消化產(chǎn)物又逐漸從混合微膠粒中釋放出來,直接透過腸上皮擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),而膽鹽則被遺留在腸腔,并于回腸后段被吸收。
游離脂肪酸、甘油一酯、溶血卵磷脂等脂肪消化產(chǎn)物進(jìn)入腸上皮細(xì)胞后,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中被迅速重新合成甘油三脂、磷脂,使脂肪分解產(chǎn)物在腸上皮內(nèi)的濃度始終低于腸腔內(nèi)水平。這種濃度梯度的存在可保證脂肪分解產(chǎn)物不斷從混合微膠粒中擴(kuò)散進(jìn)入腸上皮細(xì)胞。細(xì)胞內(nèi)合成的甘油三脂等脂類與細(xì)胞中生成的載脂蛋白合成乳糜微粒。乳糜微粒一旦形成即進(jìn)入高爾基復(fù)合體中,許多乳糜微粒被包裹于一個囊泡內(nèi)。當(dāng)囊泡移行到上皮細(xì)胞的基底膜時,便與細(xì)胞膜融合,將乳糜微粒釋放到細(xì)胞間隙。之后,再擴(kuò)散通過基膜和中央乳糜管上皮細(xì)胞的間隙,進(jìn)入淋巴循環(huán)。
中、短鏈甘油三脂水解產(chǎn)生的脂肪酸和甘油一酯,在小腸上皮細(xì)胞中不再轉(zhuǎn)化成甘油三脂,可直接擴(kuò)散進(jìn)入血液。
飼料中的固醇類,只有游離形式的膽固醇才能被吸收。膽固醇酯必須被酶水解為膽固醇才能被吸收。然后以游離醇的形式溶解在混合微膠粒中,通過擴(kuò)散被吸收,其中大部分在小腸黏膜細(xì)胞中又重新酯化,生成膽固醇酯,并參與乳糜微粒的形成,經(jīng)由淋巴循環(huán)最終進(jìn)入血液。
(黑龍江省鶴崗市蔬園鄉(xiāng)人民政府,韓冬青)
